Vitamin requirement of shrimp and prawns 

蝦類及對蝦對維生素的需求

蝦類飼料中通常會添加含有足量的必需維生素的預(yù)混料，以此來保證飼料中維生素的含量可在去除投喂及儲存過程中損失的量之后還能滿足蝦類的需求。通常維生素的添加都會高于已知的蝦類對維生素的需求量，這是因為一方面蝦類對維生素的需求量并沒有完全的確定，其次在投喂及存儲過程中會有許多維生素的損失，再次蝦類攝食較慢，因此在投喂過程中水溶性維生素會從飼料中溶失到水中。雖然在飼料中會多添加一些維生素以保證維生素的需求，但是過度的維生素添加，也不利于蝦類的生長，比如脂溶性維生素對蝦類的生長就有害，同時添加過多的維生素也會增加飼料的成本。

在以往的對蝦研究中，對維生素類物質(zhì)定性及定量的需求的關(guān)注的力度較小。近年來，越來越多的研究開始關(guān)注甲殼動物對水溶性及脂溶性維生素的需求，并且取得了不少的進展。但同時，研究甲殼動物適宜水溶性維生素需求時存在加工工藝對水溶性維生素的損害大以及水溶性維生素在水中的溶失率很高等問題(Koshio, 2007)。水產(chǎn)飼料中脂溶性維生素可以作為脂肪源的組成成分根據(jù)甲殼動物的需求進行適當(dāng)?shù)奶砑印?/span>另外，自然界中其他的維生素來源同樣也可以作為甲殼動物的維生素來源，但是這些維生素來源會受到自然環(huán)境的影響。

REQUIREMENTS OF WATER SOLUBLE VITAMINS

水溶性維生素的需求

近年來關(guān)于蝦類水溶性維生素的研究取得了許多進展。如研制出了多種可以在飼料加工過程中以及水體中更加穩(wěn)定的Vc種類及其衍生物，便于更好的、更準(zhǔn)確的確定飼料對Vc的需求量。有學(xué)者研究了日本對蝦（ Penaeus japonicus）的larval and juvenile對飼料中抗壞血酸（AsA）添加量的需求，并指出飼料中AsA的含量在43-70mg/kg飼料時即可滿足日本對蝦larvae的正常生長需求 (Moe et al., 2004)，而想要滿足postlarvae和juveniles正常生長需求的AsA含量分別為92mg/kg及50mg/kg飼料(Moe et al., 2005)。換而言之，在蝦類不同的生長發(fā)育階段，其生長、滲透壓調(diào)節(jié)等對飼料中各種維生素含量的需求也會出現(xiàn)不同。有文章指出，改善蝦類機體體質(zhì)，增強蝦類對疾病的抵抗力以及增加蝦類滲透壓的調(diào)節(jié)能力等均需要飼料中具有較高的維生素含量。例如，Moe et al (2005)等研究發(fā)現(xiàn)飼料中AsA 含量增加時可以增強postlarvae對formalin stress 得耐受力，整個機體中AsA含量在22μg/g體重時，飼料中需要AsA含量為800mg/kg飼料時能促進其對福爾馬林的耐受力。Niu et al (2009)等使用高L-抗壞血酸-2 - 多磷酸鹽含量 (91.8-436 mg /kg抗壞血酸當(dāng)量) 的飼料投喂凡納濱對蝦幼體larvae 得到類似的結(jié)果，他們指出在抗壞血酸含量為191mg/kg時凡納濱對蝦幼體larvae 的生長最快，在低氧脅迫下飼料中抗壞血酸含量為360mg/kg時存活率最高。

雖然相關(guān)的研究很少，但近年來仍有少量的有關(guān)抗壞血酸對海洋蝦類健康的影響的研究。斑節(jié)對蝦飼料中四種不同類型的衍生物，如L-抗壞血酸-2 - 硫酸（C2S），L-抗壞血酸-2 - 多磷酸鹽（C2PP），L-抗壞血酸-2-一磷酸的Na（C2MPNa）和L-抗壞血酸基-2-一磷酸鎂（C2MP鎂）的含量是否足夠或者過量可以通過總血球計數(shù)（THC），超氧陰離子生產(chǎn)比率（SAPR）和的酶原（PROPO）活動進行評估。研究人員發(fā)現(xiàn)，不管抗壞血酸來源于什么物質(zhì)，當(dāng)飼料中抗壞血酸的含量足夠時THC、SAPR以及PO均高于抗壞血酸含量不足的飼料。但是，不同衍生物對免疫應(yīng)答的影響方式不同。有學(xué)者研究了飼料中AsA和銅的相互作用對P. monodon 的影響(Lee and Shiau, 2003)，結(jié)果指出提高飼料中AsA的含量可以促進THC, 呼吸爆發(fā)反應(yīng)以及生長，同時研究還指出，當(dāng)飼料中銅的含量高時AsA可以防止組織中銅的含量過高。Lopez et al. (2003)研究了AsA 和β−1,3葡聚糖的交互作用對凡納濱對蝦血細胞數(shù)以及ProPO等免疫指標(biāo)的影響，結(jié)果指出葡聚糖可以通過β-葡聚糖酶降低肝胰腺新陳代謝的能力，但是AsA可以改善蝦的體質(zhì)，增強對蝦的新陳代謝。

有研究指出日本對蝦和斑節(jié)對蝦生長和留存對維生素B1的適宜需求量可能為60mg/kg(Conklin, 1997)。Chen et al. (1991)的最新研究指出半純化飼料中Vb1（thiamin）的添加量為0.12mg/kg，當(dāng)飼料中維生素B1的添加量在20mg/kg時可以顯著降低維生素B1缺乏癥的出現(xiàn)，同時作者還指出飼料中維生素B1的需求量可能在32mg/kg以下。由于飼料中添加300mg/kg的維生素B1時沒有影響對蝦的正�；顒�，因此對蝦配合飼料中添加過量的thiamin并沒有多大的問題。

另外一種重要的水溶性維生素是在作為合成酶電子轉(zhuǎn)運中間體的維生素B2。飼料中推薦的維生素B2的含量為40mg/kg，但在最新的研究中也有人指出維生素B2的含量大于25mg/kg時會由于過量的VB2對對蝦的生長產(chǎn)生副作用(Conklin, 1997)。

煙酸是吡啶-3 -羧酸和其衍生物的通用術(shù)語，其主要的生物活性物質(zhì)如煙酸或煙酰胺常見的添加劑。有研究指出飼料中煙酸的需求量高達200mg/kg(Conklin, 1997)。然而通過折線分析（the broken line analysis）發(fā)現(xiàn)斑節(jié)對蝦幼蝦juvenile以及印度明對蝦飼料中的最大適宜水平分別為7.2mg/kg 飼料 (Shiau 和Suen, 1994), 18.3mg/kg (Reddy, et al., 2001)。另外，有研究發(fā)現(xiàn)當(dāng)飼料中煙酸的含量高于70mg/kg時會出現(xiàn)不良影響，甲殼動物飼料中煙酸的安全濃度為40mg/kg飼料(Conklin, 1997)，這與魚類的安全濃度小于30mg/kg類似。

有關(guān)飼料中維生素B6的適宜含量的研究非常少見，但通過幾個參數(shù)的驗證可以認為飼料中維生素B6的含量低于70mg/kg時不會對蝦產(chǎn)生不良影響。在斑節(jié)對蝦中，飼料中維生素B6的含量為72mg/kg到89mg/kg時其生長率、吡哆醇含量以及中腸腺中谷氨酸轉(zhuǎn)氨酶（GOT）活力均有提高(Conklin, 1997)。這個需求量是魚類需求量的3倍，這也是蝦類中維生素浸出嚴(yán)重及較難提供足夠的水溶性維生素的原因之一。

D’Abramo et al., (1997), Reddy, et al. (2001) and Shiau and Huang (2001)等人已研究了飼料中適宜的泛酸、生物素和葉酸的含量，其需求量分別為70-75mg、1mg、2mg/kg。維生素B12大多數(shù)情況下作為氰鈷胺素的一種形式添加在飼料中，其適宜需求量很低，有研究指出在黑虎蝦 (Shiau and Lung, 1993) 以及羅氏沼蝦 (Conklin, 1997) 基礎(chǔ)飼料中的適宜需求為0.1-0.2mg/kg。

從已有的研究中不難看出對蝦對膽堿和肌醇的需求量要高于其他的維生素，這可能是因為膽堿和肌醇是磷脂的組成成分，而磷脂是甲殼類正常生長的必需物質(zhì)。有研究報道，印度明對蝦飼料中膽堿含量為450mg/kg時其生長速度最快(Reddy et al., 2001)。由于動物對膽堿的需求會受到其他氨基酸類，如蛋氨酸和磷脂酰膽堿等消耗的影響，近年來已在斑節(jié)對蝦中有對膽堿及此類營養(yǎng)物質(zhì)相互影響的研究(Michael

et al., 2006; 2007)。研究人員發(fā)現(xiàn)膽堿及蛋氨酸和磷脂酰膽堿之間具有相互作用，因此磷脂的需求需要建立在蛋氨酸以及磷脂酰膽堿均滿足需求的基礎(chǔ)之上。

另一個活性異構(gòu)體肌醇（MI）在水產(chǎn)飼料中也需要進行添加。肌醇是許多生物體必需的類維生素類營養(yǎng)物質(zhì)。已有的研究表明飼料中肌醇的含量需要在0.2% (Kanazawa et al., 1976) 到 0.4% (Shiau and Su, 2004)之間。另外，Michael和Koshio (2008)的最新研究顯示，飼料中氯化膽堿和肌醇之間具有顯著地相互作用，在斑節(jié)對蝦幼蝦中肌醇可以起到節(jié)約膽堿的作用。

REQUIREMENTS OF FAT SOLUBLE VITAMINS

脂溶性維生素需求

已有許多關(guān)于蝦類脂溶性維生素需求的研究。He et al(1992)研究了凡納濱對蝦對維生素A,D,E,K的需求，其中飼料中的脂溶性維生素由魚油提供。結(jié)果表明，要提高蝦的生長率，每kg飼料中需要240mg維生素A醋酸鹽，20mg維生素D3，1600mg維生素E醋酸鹽，和40mg維生素K。在斑節(jié)對蝦中亦有類似的研究表明每kg飼料中需要維生素K30-40mg。

由于飼料中類胡蘿卜素是維生素A的重要來源，并且β-類胡蘿卜素和蝦青素也可以提供一定量的維生素A。飼料中魚油和類胡蘿卜素中都富含維生素A，這可能是在飼料中維生素A不需要額外添加的原因。

和其他動物一樣，在蝦類中也發(fā)現(xiàn)維生素E具有一定的抗氧化作用。飼料中添加的α-生育酚醋酸鹽是抗氧化的主要維生素E物質(zhì)。有研究發(fā)現(xiàn)，α-生育酚醋酸鹽可以保護維生素不被氧化，但其本身在消化過程中被水解成α-生育酚繼續(xù)在蝦體中發(fā)生作用。雖然已有研究指出蝦類飼料中維生素E的最適需求量為100mg/kg飼料，但在改善蝦體體質(zhì)以及與其他維生素的相互用下的適宜需求量并未研究清楚。因此，還需要在這些領(lǐng)域做進一步的研究。

已有研究發(fā)現(xiàn)維生素D3是甲殼動物類很好的維生素D的來源。它可以很好的起到控制鈣鎂的積累的作用。雖然已有的有關(guān)甲殼動物適宜的維生素D的需求量的研究報道非常少，但在斑節(jié)對蝦幼蝦中已有研究指出飼料中適宜的維生素D3濃度為0.1到0.2mg/kg飼料。

甲殼動物對維生素K的需求量的研究十分有限。合成的甲萘，如硫酸鈉的形式以及甲萘醌本身是維生素K攝入的很好來源。在配合飼料中想要滿足蝦類生長的正常需求，其飼料中維生素K的含量至少為5mg/kg飼料。

Summary

小結(jié)

表1指出了甲殼動物飼料中幾種維生素的適宜添加量。近年來少量的主要維生素的研究很多，但是由于需求量較少、攝食行為特殊、蛻殼行為以及復(fù)雜的生命階段等原因大部分維生素的相關(guān)研究還很少。最近的研究清楚的表明，維生素和其它營養(yǎng)物質(zhì)之間存在相互影響，這一領(lǐng)域還有待于進一步的研究。此外，維生素營養(yǎng)對改善甲殼動物的健康的作用也需要進一步的研究。