微生物同其他生物一樣都是具有生命的，新陳代謝作用貫穿于它們生命活動的始終，新陳代謝作用包括合成代謝（同化作用）和分解代謝（異化作用）。微生物細胞直接同生活環(huán)境接觸，微生物不停地從外界環(huán)境吸收適當(dāng)?shù)臓I養(yǎng)物質(zhì)，在細胞內(nèi)合成新的細胞物質(zhì)和貯藏物質(zhì)，并儲存能量，即同化作用，這是其生長、發(fā)育的物質(zhì)基礎(chǔ)；同時，又把衰老的細胞物質(zhì)和從外界吸收的營養(yǎng)物質(zhì)進行分解變成簡單物質(zhì)，并產(chǎn)生一些中間產(chǎn)物作為合成細胞物質(zhì)的基礎(chǔ)原料，最終將不能利用的廢物排出體外，一部分能量以熱量的形式散發(fā)，這便是異化作用。在上述物質(zhì)代謝的過程中伴隨著能量代謝的進行，在物質(zhì)的分解過程中，伴隨著能量的釋放，這些能量一部分以熱的形式散失，一部分以高能磷酸鍵的形式貯存在三磷酸腺苷（ATP）中，這些能量主要用于維持微生物的生理活動或供合成代謝需要。
根據(jù)微生物代謝過程中產(chǎn)生的代謝產(chǎn)物在微生物體內(nèi)的作用不同，又可將代謝分成初級代謝與次級代謝兩種類型。初級代謝是指能使?fàn)I養(yǎng)物質(zhì)轉(zhuǎn)換成細胞結(jié)構(gòu)物質(zhì)、維持微生物正常生命活動的生理活性物質(zhì)或能量的代謝。初級代謝的產(chǎn)物成為初級代謝產(chǎn)物。次級代謝是指某些微生物進行的非細胞結(jié)構(gòu)物質(zhì)和維持其正常生命活動的非必須物質(zhì)的代謝。如一些微生物積累發(fā)酵產(chǎn)物的代謝過程（抗生素、毒素、色素等）。
微生物的代謝作用是由微生物體內(nèi)一系列有一定次序的、連續(xù)性的生物化學(xué)反應(yīng)所組成，這些生化反應(yīng)在生物體內(nèi)可以在常溫、常壓和pH中性條件下極其迅速地進行，這是由于生物體內(nèi)存在著多種多樣的酶和酶系，絕大多數(shù)的生化反應(yīng)是在特定酶催化下進行的。
同化作用和異化作用它們兩者既是矛盾的，又是統(tǒng)一的，微生物同其它生物一樣，新陳代謝作用是它最基本的生命過程，也是其它一切生命現(xiàn)象的基礎(chǔ)。
2.1 微生物的能量代謝
微生物在生命活動中需要能量，它主要是通過生物氧化而獲得能量。所謂生物氧化就是指細胞內(nèi)一切代謝物所進行的氧化作用。它們在氧化過程中能產(chǎn)生大量的能量，分段釋放，并以高能磷酸鍵形式儲藏在ATP分子內(nèi)，供需要時用。
2.1.1 微生物的呼吸（生物氧化）類型
根據(jù)在底物進行氧化時，脫下的氫和電子受體的不同，微生物的呼吸可以分為三個類型，即：好氧呼吸、厭氧呼吸、發(fā)酵。
⑴ 好氧呼吸(aerobic respiration)
以分子氧作為最終電子受體的生物氧化過程，稱為好氧呼吸。許多異養(yǎng)微生物在有氧條件下，以有機物作為呼吸底物，通過呼吸而獲得能量。以葡萄糖為例，通過EMP途徑和TCA循環(huán)被徹底氧化成二氧化碳和水，生成38個ATP，化學(xué)反應(yīng)式為：
C6H12O6+6O2+38ADP+38Pi→6CO2+6H2O+38ATP
⑵ 厭氧呼吸(anaerobic respiration)
以無機氧化物作為最終電子受體的生物氧化過程，稱為厭氧呼吸。能起這種作用的化合物有硫酸鹽、硝酸鹽和碳酸鹽。這是少數(shù)微生物的呼吸過程。例如脫氮小球菌利用葡萄糖氧化成二氧化碳和水，而把硝酸鹽還原成亞硝酸鹽（故稱反硝化作用），反應(yīng)式如下：
C6H12O6+12NO3– →6CO2+6H2O+12NO2–+429000卡
⑶ 發(fā)酵作用(fermentation)
如果電子供體是有機化合物，而最終電子受體也是有機化合物的生物氧化過程稱為發(fā)酵作用。在發(fā)酵過程中，有機物既是被氧化了基質(zhì)，又是最終的電子受體，但是由于氧化不徹底，所以產(chǎn)能比較少。酵母菌利用葡萄糖進行酒精發(fā)酵，只釋放2.26×105J熱量，其中只有9.6×104J貯存于ATP中，其余又以熱的形式喪失，反應(yīng)式如下：
C6H12O6+2ADP+2Pi→2C2H5OH+2CO2+2ATP
2.1.2 生物氧化鏈
微生物從呼吸底物脫下的氫和電子向最終電子受體的傳遞過程中，要經(jīng)過一系列的中間傳遞體，并有順序地進行，它們相互“連控”如同鏈條一樣，故稱為呼吸鏈（生物氧化鏈）。它主要由脫氫酶、輔酶Q和細胞色素等組分組成。它主要存在于真核生物的線粒體中；在原核生物中，則和細胞膜、中間體結(jié)合在一起。它的功能是傳遞氫和電子，同時將電子傳遞過程中釋放的能量合成ATP。
2.1.3 ATP的產(chǎn)生
生物氧化的結(jié)果不僅使許多還原型輔酶Ⅰ得到了再生，而且更重要的是為生物體的生命活動獲得了能量。ATP的產(chǎn)生就是電子從起始的電子供體經(jīng)過呼吸鏈至最終電子受體的結(jié)果。
ATP是生物體內(nèi)能量的主要傳遞者。當(dāng)微生物獲得能量后，都是先將它們轉(zhuǎn)換成ATP。當(dāng)需要能量時，ATP分子上的高能鍵水解，重新釋放出能量。這些能量在體內(nèi)很好地和起催化作用的酶產(chǎn)生偶然作用，既可利用，又可重新貯存。在pH為7.0的情況下，ATP的自由能變化△G是-3×104J，這種分子既比較穩(wěn)定，又能比較容易引起反應(yīng)，是微生物體內(nèi)理想的能量傳遞者。因此ATP對于微生物的生命活動具有重大的意義。
利用光能合成ATP的反應(yīng)，稱為光合磷酸化。利用生物氧化過程中釋放的能量，合成ATP的反應(yīng)，稱為氧化磷酸化，生物體內(nèi)氧化磷酸化是普遍存在的，有機物降解反應(yīng)和生成物合成反應(yīng)通過氧化還原而偶聯(lián)起來，使能量得到產(chǎn)生、保存和釋放。
微生物通過氧化磷酸化生成ATP的方式有兩種：
⑴ 底物水平磷酸化
在底物水平磷酸化中，異化作用的中間產(chǎn)物的高能磷酸轉(zhuǎn)移給ADP，形成ATP，如下述反應(yīng)：
磷酸烯醇丙酮酸 + ADP 丙酮酸 + ATP
⑵ 電子傳遞磷酸化
在電子傳遞磷酸化中，通過呼吸鏈傳遞電子,將氧化過程中釋放的能量和ADP的磷酸化偶聯(lián)起來，形成ATP。一個NAD分子，通過呼吸鏈進行氧化，可以產(chǎn)生3個ATP分子。它分別在三個位置，各產(chǎn)生一個ATP。第1個ATP大約在輔酶Ⅰ和黃素蛋白之間；第2個ATP大約在細胞色素b和c1之間；在第3個ATP大約在細胞色素c和a之間。如圖3-2所示。
⑶ 光合磷酸化的能量轉(zhuǎn)換
光能是一種輻射能，它能被微生物直接利用，只有當(dāng)光能被光合生物的光合色素吸收并轉(zhuǎn)變成化學(xué)能——ATP 以后，才能用于微生物的代謝或其它生理活動�？梢姽饽苻D(zhuǎn)換是光合生物獲得能量的一種主要方式。
光合色素是光合生物所特有的物質(zhì)，它在光能轉(zhuǎn)換過程中起著重要作用，光合色素由主要色素和輔助色素構(gòu)成，主要色素是葉綠素或細菌葉綠素；輔助色素是類胡蘿卜素和藻膽素。光合色素存在于一定的細胞器或細胞結(jié)構(gòu)中，主要色素在它存在的部位里構(gòu)成光反應(yīng)中心，并能吸收光和捕捉光能，使自己處于激發(fā)態(tài)而逐出電子。輔助色素在細胞內(nèi)只能捕捉光能并將捕捉到的光能傳遞給主要色素。光反應(yīng)中心的葉綠素通過吸收光能逐出電子而使自己處于氧化態(tài)，逐出的電子通過鐵氧還蛋白、泛醌、細胞色素b與細胞色素c組成的電子傳遞鏈再返回葉綠素本身，使葉綠素分子回復(fù)到原來的狀態(tài)，在電子傳遞過程中產(chǎn)生能量轉(zhuǎn)化（光能）—→化學(xué)能）。這種由光能引起葉綠素分子逐出電子，并通過電子傳遞來產(chǎn)生ATP的方式稱為光合磷酸化。
2.2 微生物的分解代謝
地球上最豐富的有機物是纖維素，半纖維素，淀粉等糖類物質(zhì)，自然界中微生物賴以生存的主要也是糖類物質(zhì)，人們培養(yǎng)微生物，進行食品加工和工業(yè)發(fā)酵等也是以糖類物質(zhì)為主要的碳源和能源物質(zhì)。因此，微生物的糖代謝是微生物代謝的一個重要方面，掌握這方面的知識，對于認識自然界不同的微生物類群，以及搞好微生物的培養(yǎng)利用都是重要的基礎(chǔ)知識。
2.2.1 微生物糖代謝的途徑
微生物糖代謝的主要途徑有：EMP途徑（Embden-Meverhef-Parnus Pathway），HMP途徑（Hexose-Mono-Phosphate Pathway），E.D途徑（Entner-Doudorof Pathway），Pk途徑（Phosphoketolase pathway），等四種。
⑴ EMP途徑
EMP途徑也稱已糖雙磷酸降解途徑或糖酵解途徑。這個途徑的特點是當(dāng)葡萄糖轉(zhuǎn)化成1.6-二磷酸果糖后，在果糖二磷酸醛縮酶作用下，裂解為兩 個3Ｃ化合物，再由此轉(zhuǎn)化為2分子丙酮酸。EMP途徑的過程由以下10個連續(xù)反應(yīng)組成：
(己糖激酶)
1） 葡萄糖 + ATP 6-磷酸葡萄糖 + ADP
（磷酸己糖異構(gòu)酶）
2） 6-磷酸葡萄糖 6-磷酸果糖
(磷酸己糖激酶)
3） 6-磷酸果糖 + ATP 1,6- 磷酸果糖 + ADP
（醛縮酶）
4） 1,6-二磷酸果糖 磷酸二羥丙酮 + 3-磷酸甘油醛
（磷酸丙糖異構(gòu)酶）
5） 磷酸二羥丙酮 3-磷酸甘油醛
（3-磷酸甘油醛脫氫酶）
6） 3-磷酸甘油醛 + NAD + H3PO4 1,3-二磷酸甘油酸 + NADH
（3-磷酸甘油酸激酶）
7） 1,3-二磷酸甘油酸 + ADP 3- 磷酸甘油酸 + ATP
（磷酸甘油酸變位酶）
8） 3-磷酸甘油酸 2-磷酸甘油酸
（烯醇化酶）
9） 2-磷酸甘油酸 磷酸烯醇式丙酮酸 + H2O
(丙酮酸激酶)
10） 磷酸烯醇式丙酮酸 +ADP 丙酮酸 + ATP
總反應(yīng)途徑為（圖3-3）：
總反應(yīng)式為： C6H12O6＋2NAD+2(ADP+Pi)→2CH3COCOOH+2ATP+2NADH2
EMP 途徑的關(guān)鍵酶是磷酸已糖激酶和果糖二磷酸醛縮酶，它開始時消耗 ATP，后來又產(chǎn)生ATP，總計起來，每分子葡萄糖通過EMP途徑凈合成2分子ATP，產(chǎn)能水平較低。
EMP 途徑是生物體內(nèi)6－磷酸葡萄糖轉(zhuǎn)變?yōu)楸岬淖钇毡榈姆磻?yīng)過程，許多微生物都具有EMP途徑。但EMP途徑往往是和HMP途徑同時存在于同一種微生物中，以EMP途徑作為一唯一降解途徑的微生物極少，只有在含有牛肉汁酵母膏復(fù)雜培養(yǎng)基上生長的同型乳酸細菌可以利用EMP作為唯一降解途徑。EMP途徑的生理作用主要是為微生物代謝提供能量（即ATP），還原劑（即NADH2）及代謝的中間產(chǎn)物如丙酮酸等。
在EMP途徑的反應(yīng)過程中所生成的NADH2不能積累，必須被重新氧化為NAD后，才能保證繼續(xù)不斷地推動全部反應(yīng)的進行。NADH2重新氧化的方式，因不同的微生物和不同的條件而異。厭氧微生物及兼厭氧性微生物在無氧條件下，NADH2的受氫體可以是丙酮酸，如乳酸細菌所進行的乳酸發(fā)酵，也可以是丙酮酸的降解產(chǎn)物——乙醛，如酵母的酒精發(fā)酵等。好氧性微生物和在有氧條件下的兼厭氧性微生物經(jīng)EMP途徑產(chǎn)生的丙酮酸進一步通過三羧酸循環(huán)，被徹底氧化，生成CO2，氧化過程中脫下的氫和電子經(jīng)電子傳遞鏈生成H2O和大量ATP。
圖3-3 EMP途徑
三羧酸循環(huán)，簡稱TCA環(huán)（Tricarboxylic Acid Cycle）。TCA環(huán)的總反應(yīng)式為：
CH3COSCoA+2O2+12(ADP+Pi)→2 CO2+ H2O +12ATP+ CoA
TCA 環(huán)產(chǎn)生能量的水平是很高的，每氧化一分子乙酰CoA，可產(chǎn)生12分子ATP。
葡萄糖經(jīng)EMP途徑和TCA 環(huán)徹底氧化成CO2和H2O的全部過程為：
① C6H12O6＋2NAD+2(ADP+Pi)→2 CH3COCOOH +2ATP+2 NADH2
2 NADH2+O2+6(ADP+Pi)→2NAD+2 H2O +6ATP
② 2 CH3COCOOH＋2NAD+2 CoA→2 CH3COSCoA +2 CO2+2 NADH2
2 NADH2+O2+6(ADP+Pi)→2NAD+2 H2O +6ATP
③ 2 H3COSCoA +4O2+24(ADP+Pi)→4 CO2+2 H2O +24ATP+2 CoA
總反應(yīng)式： C6H12O6＋6O2+38(ADP+Pi)→6 CO2+6 H2O +38ATP
TCA循環(huán)的關(guān)鍵酶是檸檬酸合成酶，它催化草酰乙酰與乙酰CoA合成檸檬酸的反應(yīng)。很多微生物中都存在這條循環(huán)途徑，它除了產(chǎn)生大量能量，作為微生物生命活動的主要能量來源以外，還有許多生理功能。特別是循環(huán)中的某些中間代謝產(chǎn)物是一些重要的細胞物質(zhì)，如各種氨基酸、嘌呤、嘧啶及脂類等生物合成前體物，例如乙酰CoA是脂肪酸合成的起始物質(zhì)；α-酮成二酸可轉(zhuǎn)化為谷氨酸，草酰乙酸可轉(zhuǎn)化為天門冬氨酸，而且上述這些氨基酸還可轉(zhuǎn)變?yōu)槠渌被幔⑴c蛋白質(zhì)的生物合成。另外，TCA環(huán)不僅是糖有氧降解的主要途徑，也是脂、蛋白質(zhì)降解的必經(jīng)途徑，例如脂肪酸經(jīng)β-氧化途徑，變成乙酰CoA可進入TCA環(huán)徹底氧化成CO2和H2O；又如丙氨酸，天門冬氨酸，谷氨酸等經(jīng)脫氨基作用后，可分別形成丙酮酸，草酰乙酸，α-酮戊二酸等，它們都可進入TCA環(huán)被徹底氧化。因此，TCA環(huán)實際上是微生物細胞內(nèi)各類物質(zhì)的合成和分解代謝的中心樞紐。
由于EMP途徑和TCA環(huán)研究得比較清楚，在發(fā)酵工業(yè)中得到了廣泛地應(yīng)用。用一種方法來阻止某一階段的進行，就必然積累某些中間產(chǎn)物。根據(jù)這一原理，工業(yè)上已篩選出一些優(yōu)良菌株，進行工業(yè)發(fā)酵，生產(chǎn)檸檬酸，異檸檬酸，α-酮戊二酸，蘋果酸等。例如利用黑曲霉生產(chǎn)檸檬酸時，由于菌體內(nèi)順烏頭酸水解酶的活力特別低，使檸檬酸大量積累。
⑵ HMP途徑
也稱已糖單磷降解途徑或磷酸戊糖循環(huán)。這個途徑的特點是當(dāng)葡萄糖經(jīng)一次磷酸化脫氫生成6-磷酸葡萄糖酸后，在6-磷酸葡萄糖酸脫酶作用下，再次脫氫降解為1分子CO2和1分子磷酸戊糖。磷酸戊糖的進一步代謝較復(fù)雜，由3分子磷酸已糖經(jīng)脫氫脫羧生成的3分子磷酸戊糖, 3分子磷酸戊糖之間，在轉(zhuǎn)酮酶和轉(zhuǎn)醛酶的作用下，又生成2分子磷酸己糖和一分子磷酸丙糖，磷酸丙糖再經(jīng)EMP途徑的后半部反應(yīng)轉(zhuǎn)為丙酮酸，這個反應(yīng)過程稱為HMP途徑。反應(yīng)步驟可分為以下十一步反應(yīng)：
己糖激酶
① 葡萄糖 + ATP 6-磷酸葡萄糖 + ADP
磷酸葡萄糖脫氫酶
② 6-磷酸葡萄糖 + NADP 6-磷酸葡萄糖內(nèi)酯 + NADPH2
內(nèi)酯酶
③ 6-磷酸葡萄糖內(nèi)酯 + H2O 6-磷酸葡萄糖酸
磷酸葡萄糖酸脫氫酶
④ 6-磷酸葡萄糖酸 + NADP 5-磷酸核酮糖+ NADPH2 + CO2
⑤ 5-磷酸核酮糖
磷酸核糖異構(gòu)酶 磷酸木酮糖表異構(gòu)酶
5-磷酸核糖 5-磷酸木酮糖
⑥
轉(zhuǎn)酮酶
7-磷酸景天庚酮糖 + 3-磷酸甘油醛
轉(zhuǎn)醛酶
⑦
6-磷酸果糖 + 4-磷酸赤鮮糖
轉(zhuǎn)醛酶
⑧ 4-磷酸赤鮮糖 + 5-磷酸木酮糖 6-磷酸果糖 + 3-磷酸甘油醛
⑨ 3-磷酸甘油醛 磷酸二羥丙酮 + 3-磷酸甘油醛 1,6-二磷酸果糖
磷酸酯酶
⑩ 1,6-二磷酸果糖 6-磷酸果糖 + H3PO4
完全HMP途徑的總反應(yīng)式為：
6-磷酸葡萄糖 + 7H2O + 12NADP 6CO2+ 12NADPH2+ H3PO4
不完全HMP途徑反應(yīng)到（9）步反應(yīng)為止。所生成的3-磷酸甘油醛經(jīng)過EMP途徑的后半部分，轉(zhuǎn)化成丙酮酸。不完全HMP途徑的總反應(yīng)式為：
6-磷酸葡萄糖 + 7H2O + 12NADP CH3COCOOH + 3CO2+ 6NADPH2+ ATP
HMP 途徑的關(guān)鍵酶系是6-磷酸葡萄糖酸脫氫酶和轉(zhuǎn)酮 一 轉(zhuǎn)醛酶系，其中6－磷酸葡萄糖酸脫氫酶催化磷酸已糖酸的脫氫脫羧，而轉(zhuǎn)酮 一 轉(zhuǎn)醛酶系則作用于三碳糖、四碳糖、五碳糖、六碳糖及七碳糖的相互轉(zhuǎn)化。
圖3-4 完全HMP途徑
HMP途徑的另一特點是只有NADP參與反應(yīng)。在有氧條件下，HMP途徑所產(chǎn)生的NADPH2在轉(zhuǎn)氫酶的作用下，可將氫轉(zhuǎn)給NAD，形成NADH2，經(jīng)呼吸鏈，將電子和氫交給分子態(tài)氧形成水，并由電子傳遞磷酸化作用形成ATP。但是一般認為HMP途徑不是主要的產(chǎn)能途徑，而是為細胞的生物合成提供供氫體(NADPH2）。另外，HMP途徑還為細胞生物合成提供大量的Ｃ3、Ｃ4、Ｃ5、Ｃ6和Ｃ7等前體物質(zhì)，特別是磷酸戊糖，它是合成核酸，某些輔酶以及合成組氨酸，芳香族氨酸，對氨基苯甲酸等化合物的重要底物。此外，HMP途徑與化能自養(yǎng)菌和光合細菌的碳代謝有密切聯(lián)系。因此，HMP途徑的生理功能是多方面的，在微生物代謝中占有重要的地位。
HMP途徑普遍存在于微生物細胞中，通常是和EMP途徑同時存在一種微生物中。能以HMP途徑作為唯一降解途徑的微生物，目前發(fā)現(xiàn)的只有亞氧化醋酸桿菌（Acetobacter suboxydans）。
完全HMP途徑的總反應(yīng)途徑為（圖3-4）：
⑶ ED途徑
也稱2-酮-3-脫氧-6-磷酸葡萄糖酸途徑，在醛縮酶（KDPGaldolase）的作用下，裂解為丙酮酸和3-磷酸甘油醛，3-磷酸甘油醛再經(jīng)EMP途徑的后半部反應(yīng)轉(zhuǎn)化為丙酮酸（圖3-4）。
ED途徑的關(guān)鍵酶系是6-磷酸葡萄糖脫水酶和2-酮-3-脫氧-6-磷酸葡萄糖酸醛縮酶。其中6-磷酸葡萄糖酸脫水導(dǎo)致2-酮-3-脫氧-6-磷酸葡萄糖酸的生長，而2-酮-3-脫氧-6-磷酸葡萄糖酸醛縮酶則催化2-酮-3-脫氧-6-磷酸葡萄糖酸裂解為丙酮酸和3-磷酸甘油醛。
ED途徑是糖類的一個厭氧降解途徑，它在細菌中，特別是革蘭氏陰性細菌中分布很廣，在好氧菌中分布不普遍。例如嗜糖假單胞桿菌（Pseudomonas saccharophila），發(fā)酵假單胞菌（Zymomonas mobilos）以及銅綠色假單胞桿菌（Pseudomonas aeruginasa）等中都具有ED途徑。這個途徑多數(shù)情況下是與HMP途徑同時存在于一種微生物中，但也可以獨立存在于某些細菌中。
圖3-5 葡萄糖降解的ED途徑
總反應(yīng)式為：C6H12O6＋ADP+Pi+NADP+NAD→2 CH3COCOOH +ATP+ NADPH2+ NADH2
⑷ PK途徑
也稱磷酸解酮酶途徑。在微生物降解已糖的過程中，除了EMP、HMP和E.D途徑外，還有一條途徑即磷酸解酮酶途徑（Phosphoketolase Pathway）為少數(shù)細菌所獨有。磷酸解酮酶由兩種，一種是戊糖磷酸解酮酶，一種是己糖磷酸解酮酶；有些異型乳酸發(fā)酵的微生物，如明串珠菌屬（Leuconostoc)和乳桿菌屬（Lactobacillus) 中的腸膜明串球菌（Leuconostoc mesenteulides），短乳酸桿菌（Lactobacillus brevie），甘露乳酸桿菌（Lactobacillus manitopoeum）等，由于沒有轉(zhuǎn)酮－轉(zhuǎn)醛酶系，而具有戊糖磷酸解酮酶，因此就不能通過HMP途徑進行異型乳酸發(fā)酵，而是通過戊糖磷酸解酮酶途徑進行的，反應(yīng)途徑見圖3-5。
這個途徑的特點是降解1分子葡萄糖只產(chǎn)生1分子ATP，相當(dāng)于EMP途徑的一半，另一特點是幾乎產(chǎn)生等量的乳酸，乙醇和CO2�？偡磻�(yīng)式為：
C6H12O6＋ADP+Pi→CH3CHOHCOOH＋CH3CH2OH＋CO2+ATP
戊糖磷酸解酮途徑的關(guān)鍵酶系是磷酸木酮糖解酮酶，它催化5-磷酸木酮糖裂解為3-磷酸甘油醛和乙酰磷酸的反應(yīng)。
圖3-6 戊糖磷酸解酮酶途徑
2.2.2 多糖的分解
多糖分解的種類很多，如淀粉、纖維素、果膠質(zhì)的分解。
⑴ 淀粉的分解
淀粉是多種微生物用作碳源的原料。它是葡萄糖的多聚物，有直鏈淀粉和支鏈淀粉之分。
微生物對淀粉的分解是由微生物分泌的淀粉酶催化進行的。淀粉酶是水解淀粉糖苷鍵一類酶的總稱，它的種類有以下幾種：
① 液化型淀粉酶（又稱α-淀粉酶） 這種酶可以任意分解淀粉的α-1,4糖苷鍵，而不能分解α-1,6糖苷鍵。淀粉經(jīng)該酶作用以后，粘度很快下降，液化后變?yōu)楹罱K產(chǎn)物為糊精、麥芽糖和少量葡萄糖。由于這種酶能使淀粉表現(xiàn)為液化，淀粉粘度急速下降，故稱液化酶，又由于生成的麥芽糖在光學(xué)上是α型，所以又稱為α-淀粉酶。
產(chǎn)生α-淀粉酶的微生物很多，細菌、霉菌、放線菌中的許多種都能產(chǎn)生。
② 糖化型淀粉酶 這類酶又可細分為好幾種，其共同特點將淀粉水解為麥芽糖或葡萄糖，故稱為糖化型淀粉酶。
β-淀粉酶（淀粉1,4-麥芽糖苷酶）：此酶作用方式是從淀粉分子的非還原性末端開始，逐次分解。分解物以麥芽糖為單體，但不能作用于也不能越過α-1,6糖苷鍵，這樣分解到最后，仍會剩下較大分子的極限糊精。由于生成的麥芽糖，在光學(xué)是上β型，所以稱為β-淀粉酶。
糖化酶（淀粉1,4、1,6-葡萄糖苷酶）：此酶對α-1,4-糖苷鍵能作用，對α-1,6-糖苷鍵也能分解，所以最終產(chǎn)物幾乎全是葡萄糖。常用于生產(chǎn)糖化酶的菌種有根霉、曲霉等。
異淀粉酶（淀粉1,6-糊精酶）：此酶可以分解淀粉中的α-1,6-糖苷鍵，生成較短的直鏈淀粉。異淀粉酶用于水解由α-淀粉酶產(chǎn)生的極限糊精和由β-淀粉酶產(chǎn)生的極限糊精。
異淀粉酶存在于產(chǎn)氣氣桿菌、中間埃希氏桿菌、軟鏈球菌、鏈霉菌等。
微生物產(chǎn)生的淀粉酶廣泛用于糧食加工、食品工業(yè)、發(fā)酵、紡織、醫(yī)藥、輕工、化工等行業(yè)。
⑵ 纖維素的分解
纖維素的葡萄糖由β-1,4糖苷鍵組成的大分子化合物。它廣泛存在于自然界，是植物細胞壁的主要組成成分。人和動物均不能消化纖維素。但是很多微生物，例如木霉、青霉、某些放線菌和細菌均能分解利用纖維素，原因是它們能產(chǎn)生纖維素酶。
纖維素酶是一類纖維素水解酶的總稱。它由c1酶、cx酶和解成纖維二糖，再經(jīng)過β-葡萄糖苷酶作用，最終變?yōu)槠咸烟�，其水解過程如下：
C 1酶 Cx1 Cx2酶 纖維二糖酶
天然纖維素 水合纖維素分子 纖維二糖 葡萄糖
生產(chǎn)纖維素酶的菌種常有綠色木霉、康氏木霉、某些放線菌和細菌。我國采用綠色木霉、木素木霉為菌種，進行了研究、試制。
纖維素酶在為開辟食品及發(fā)酵工業(yè)原料新來源，提高飼料的營養(yǎng)價值，綜合利用農(nóng)村的農(nóng)付產(chǎn)品方面將會起著積極的作用，具有重要的經(jīng)濟意義。
⑶ 果膠質(zhì)的分解
果膠是植物細胞的間隙物質(zhì)，使鄰近的細胞壁相連，是半乳糖醛酸以α-1,4糖苷鍵結(jié)合成直鏈狀分子化合物。其羧基大部分形成甲基酯，而不含甲基酯的稱為果膠酸。
果膠在漿果中最豐富。它的一個重要特點是在酸和糖存在下，可以形成果凍。食品廠利用這一性質(zhì)來制造果漿、果凍等食品；但對果汁加工、葡萄酒生產(chǎn)引起榨汁困難。
果膠酶含有不同的酶系，在果膠分解中起著不同的作用。主要有果膠酯酶和半乳糖醛酸酶兩種，引起的反應(yīng)式如下：
果膠酯酶 聚半乳糖醛酸酶
果膠 甲醇+果膠酸 半乳糖醛酸
果膠酶廣泛存在于植物、霉菌、細菌和酵母中。其中以霉菌產(chǎn)的果膠酶產(chǎn)量高，澄清果汁力強，因此工業(yè)上常用的菌種幾乎都是霉菌，例如文氏曲霉、黑曲霉等。果膠酶大多屬于誘導(dǎo)酶，故生產(chǎn)時必須添加含果膠的物質(zhì)，才會提高產(chǎn)量。
2.2.3 蛋白質(zhì)的分解
⑴ 蛋白質(zhì)的分解
蛋白質(zhì)是由氨基酸組成的分子巨大、結(jié)構(gòu)復(fù)雜的化合物。它們不能直接進入細胞。微生物利用蛋白質(zhì)，首先分泌蛋白酶至體外，將其分解為大小不等的多肽或氨基酸等小分子化合物后再進入細胞。通式如下：
蛋白酶
蛋白質(zhì) 多肽、氨基酸
產(chǎn)生蛋白酶的菌種很多，細菌、放線菌、霉菌等中均有。不同的菌種可以產(chǎn)生不同的蛋白酶，例如黑曲霉主要生產(chǎn)酸性蛋白酶。短小芽孢桿菌用于生產(chǎn)堿性蛋白酶。不同的菌種也可生產(chǎn)功能相同的蛋白酶，同一個菌種也可產(chǎn)生多種性質(zhì)不同的蛋白酶。
⑵ 氨基酸的分解
微生物對氨基酸的分解，主要是脫氨作用和脫羧基作用。
1）脫氨作用 脫氨方式隨微生物種類、氨基酸種類以及環(huán)境條件的不同，也不一樣。主要有以下幾種：
① 氧化脫氨。在酶催化下，氨基酸在氧化脫氫的同時釋放游離氨，這一過程即氧化脫氨。這種脫氨方式須在有氧氣條件下進行。專性厭氧菌不能進行氧化脫氨。微生物催化氧化脫氨的酶有兩類：一類是氨基氧化酶，以FAD或FMN為輔基；另一類是氨基酸脫氫酶，以NAD或NADP作為氫的載體，交給分子態(tài)氧。反應(yīng)式如下：
2R-CHNH2-COOH + O2 2R-CO-COOH + 2NH3
實際上，這一反應(yīng)是由脫氫和加水兩個反應(yīng)步驟完成的：
氧化酶
R-CHNH2 -COOH + O2 R-C=NH-COOH + H2 O2
FAD
非酶促反應(yīng)
R-C=NH-COOH + H2O2 R-CO-COOH + NH3
② 還原脫氨。還原脫氨在無氧條件下進行，生成飽和脂肪酸。能進行還原脫氨的微生物是專性厭氧菌和兼性厭氧菌。腐敗的蛋白質(zhì)中常分離到飽和脂肪酸便是由相應(yīng)的氨基酸生成。如大腸桿菌可使甘氨酸還原脫氨成乙酸，反應(yīng)式如下：
NADH2 NAD
HOOC-CHNH2-COOH CH3COOH + NH3 + CO2
③ 水解脫氨。不同氨基酸經(jīng)水解脫氨生成不同的產(chǎn)物。同種氨基酸水解之后也可形成不同的產(chǎn)物，反應(yīng)通式如下：
水解酶
R-CHNH2 -COOH + H2O R-CHOH-COOH + NH3
有些細菌可以水解色氨酸生成吲哚，吲哚可以與二甲基氨基苯甲醛反應(yīng)生成紅色的玫瑰吲哚，因此可根據(jù)細菌能否分解色氨酸產(chǎn)生吲哚來鑒定菌種
④ 減飽和脫氨（直接脫氨）。氨基酸在脫氨的同時，其α.β鍵減飽和，結(jié)果生成不飽和酸。例如天門冬氨酸減飽和脫氨生成延胡索酸，反應(yīng)式如下：
天門冬氨酸裂解酶
HOO-CH2-CHNH2-COOH HOOC-CH=CH-COOH + NH3
⑤ 氧化—還原偶聯(lián)脫氨（Stickland 反應(yīng)）。Stickland發(fā)現(xiàn)在某些梭菌中存在由兩種氨基酸參與的脫氨基反應(yīng)，一種氨基酸被氧化，在脫氨的同時脫下氫和電子，同時另一種氨基酸被還原，得到氫和電子的同時脫下氨基。丙氨酸和甘氨酸的偶聯(lián)反應(yīng)如下：
CH3CHNH2COOH CH2NH2COOH
NAD
NADH
CH3COCOOH + NH3 CH3COOH + NH3
這種偶聯(lián)反應(yīng)并不是在任意兩種氨基酸之間就能發(fā)生的，有些氨基酸優(yōu)先作為供氫體，有些優(yōu)先作為受氫體（見表4-1）。
2） 脫羧作用 氨基酸脫羧作用常見于許多腐敗細菌和真菌中。不同的氨基酸由相應(yīng)的氨基酸脫羧酶催化脫羧，生成減少一個碳原子的胺和二氧化碳，通式如下：
氨基酸脫梭酶
R-CHNH2-COOH R-CH2-NH2 + CO2
表4-1 在進行Stickland 反應(yīng)時的供氫體和受氫體的氨基酸對
供 氫 體 受 氫 體
L-丙氨酸L-亮氨酸 L-異亮氨酸L-纈氨酸L-組氨酸 L-苯丙氨酸 L-絲氨酸； L-丙氨酸L-亮氨酸 L-異亮氨酸L-纈氨酸L-組氨酸 L-苯丙氨酸L-絲氨酸
脫羧酶具有高度專一性，需要磷酸吡哆醛為輔酶，大多數(shù)是誘導(dǎo)酶。一元氨基酸脫羧后變成一元胺；二元氨基酸脫羧后變成二元胺。這類物質(zhì)統(tǒng)稱為尸堿，有毒性。肉類蛋白質(zhì)腐敗后常生成二元胺，故不能食用。例如賴氨酸脫羧后變成尸胺，反應(yīng)式如下：
賴氨酸脫梭酶
H2N(CH2)4CHNH2COOH H2N(CH2)4CH2NH2+CO2
2.2.4 脂肪和脂肪酸的分解
⑴ 脂肪的分解
脂肪是脂肪酸的甘油三酯。在脂肪酶作用下，可水解生成甘油和脂肪酸，反應(yīng)式如下：
CH2OCOR1 脂肪酶 CH2OH R1-COOH
CH2OCOR2 + 3H2O CH2OH + R2-COOH
CH2OCOR3 CH2OH R3-COOH
脂肪酶成分較為復(fù)雜，作用對象也不完全一樣。不同的微生物產(chǎn)生的脂肪酶作用也不一樣。能產(chǎn)生脂肪酶的微生物很多，有根霉、圓柱形假絲酵母、小放線菌、白地霉等。
脂肪酶目前主要用于油脂工業(yè)、食品工業(yè)、紡織工業(yè)上。常用作消化劑、乳品增香、制造脂肪酸、絹絲的脫脂等。
⑵ 脂肪酸的分解
微生物分解脂肪酸主要是通過β-氧化途徑。β-氧化是由于脂肪酸氧化斷裂發(fā)生在β-碳原子上而得名。在氧化過程中，能產(chǎn)生大量的能量，最終產(chǎn)物是乙酰輔酶Ａ。而乙酰輔酶A 是進入三羧酸循環(huán)的基本分子單元。
2.3 微生物發(fā)酵的代謝途徑
由于微生物種類繁多，能在不同條件下對不同物質(zhì)或?qū)鞠嗤奈镔|(zhì)進行不同的發(fā)酵。而不同微生物對不同物質(zhì)發(fā)酵時可以得到不同的產(chǎn)物，不同的微生物對同一種物質(zhì)進行發(fā)酵，或同一種微生物在不同條件下進行發(fā)酵都可得到不同的產(chǎn)物，這些都取決于微生物本身的代謝特點和發(fā)酵條件，現(xiàn)將食品工業(yè)中常見的微生物及其發(fā)酵途徑介紹如下：
2.3.1 醋酸發(fā)酵
參與醋酸發(fā)酵的微生物主要是細菌，統(tǒng)稱為醋酸細菌。它們之中既有好氧性的醋酸細菌，例如紋膜醋酸桿菌（Acetobacter aceti），氧化醋酸桿菌（Acetobacter oxydans），巴氏醋酸桿菌（Acetobacer pasteurianus），氧化醋酸單胞菌（Acetomonas oxydans）等；也有厭氧性的醋酸細菌，例如熱醋酸梭菌（Clostriolium themoacidophilus），膠醋酸桿菌（Acetobacter xylinum）等。
好氧性的醋酸細菌進行的是好氧性的醋酸發(fā)酵，在有氧條件下，能將乙醇直接氧化為醋酸，是醋酸細菌的好氧性呼吸，其氧化過程是一個脫氫加水的過程：
-2H + H2O OH -2H
CH3CH2OH CH3CHO CH3—C—H CH3 COOH
OH
脫下的氫最后經(jīng)呼吸鏈和氧結(jié)合形成水，并放出能量：
4H+O2 2 H2O +117千卡
總反應(yīng)式為： CH3CH2OH+O2 CH3COOH+ H2O +117千卡
厭氧性的醋酸細菌進行的是厭氧性的醋酸發(fā)酵，其中熱醋酸梭菌能通過EMP途徑發(fā)酵葡萄糖，產(chǎn)生3Ｍ醋酸。研究證明該菌只有丙酮酸脫羧酶和COM，能利用CO2作為受氫體生成乙酸，發(fā)酵結(jié)果如下：
EMP
C6H12O6+2ADP+2Pi 2CH3COCOOH+4H+2ATP
丙酮酸脫羧酶
2CH3COCOOH+2H2O+2ADP+2Pi 2CH3 COOH+2CO2+4H+2ATP
和乙酸激酶
COM
2 CO2+8H CH3COOH + 2 H2O
總反應(yīng)式：C6H12O6 + 4(ADP+Pi)→3CH3COOH+4ATP
好氧性的醋酸發(fā)酵是制醋工業(yè)的基礎(chǔ)。制醋原料或酒精接種醋酸細菌后，即可發(fā)酵生成醋酸發(fā)酵液供食用，醋酸發(fā)酵液還可以經(jīng)提純制成一種重要的化工原料——冰醋酸。厭氧性的醋酸發(fā)酵是我國用于釀造糖醋的主要途徑。
2.3.2 檸檬酸發(fā)酵
關(guān)于檸檬酸發(fā)酵途徑曾有多種論點，但目前大多數(shù)學(xué)者認為檸檬酸并非單純由TCA循環(huán)所積累，而是由葡萄糖經(jīng)EMP途徑形成丙酮酸，再由兩分子丙酮酸之間發(fā)生羧基轉(zhuǎn)移，形成草酰乙酸和乙酰CoA, 草酰乙酸和乙酰CoA再縮和成檸檬酸，其反應(yīng)途徑如圖3-7。
糖化 EMP
淀粉 葡萄糖 磷酸烯醇式丙酮酸 草酰乙酸
CO2 檸檬酸
丙酮酸 乙酰輔酶A
圖3-7 檸檬酸發(fā)酵代謝途徑
能夠累積檸檬酸的霉菌以曲霉屬(Aspergillus)，青霉屬(Penicillium)和桔霉屬(Citromyces)為主。其中以黑曲霉(Asp. niger)、米曲霉(Asp.oryzae)，灰綠青霉(Pen. glaucum)，淡黃青霉(Pen.luteum)，光桔霉(Citromyces glaber)等產(chǎn)酸量最高。
檸檬酸發(fā)酵廣泛被用于制造檸檬酸鹽、香精、飲料、糖果、發(fā)泡緩沖劑等，在食品工業(yè)中起重要的作用。
2.3.3酒精發(fā)酵
酒精發(fā)酵是釀酒工業(yè)的基礎(chǔ)，它與釀造白酒，果酒，啤酒以及酒精的生產(chǎn)等有密切關(guān)系。進行酒精發(fā)酵的微生物主要是酵母菌，如啤酒酵母(Saccharomyces cerevisiae)等，此外還有少數(shù)細菌如發(fā)酵單胞菌(Zymononas mobilis)，嗜糖假單胞菌(Pseudomonas Saccharophila)，解淀粉歐文氏菌(Eruinia amylovora)等也能進行酒精發(fā)酵。
酵母菌在無氧條件下，將葡萄糖經(jīng)EMP途徑分解為2分子丙酮酸，然后在酒精發(fā)酵的關(guān)鍵酶——丙酮酸脫羧酶的作用下脫羧生成乙醛和CO2，最后乙醛被還原為乙醇。
2CH3COCOOH
2CO2
(EMP途徑) 2CH3CHO
NADH2
C6 H12 O6 NAD 2CH3CH2OH
總反應(yīng)式： C6 H12 O6+2ADP+2Pi 2 CH3CH2 OH+2CO2+2ATP
酒精發(fā)酵是酵母菌正常的發(fā)酵形式，又稱第一型發(fā)酵，如果改變正常的發(fā)酵條件，可使酵母進行第二型和第三型發(fā)酵而產(chǎn)生甘油。第二型發(fā)酵是在有亞硫酸氫鈉的存在的情況下發(fā)生的。亞硫酸氫鈉和乙醛起加成作用，生成難溶的結(jié)晶狀亞硫酸氫鈉加成物－－磺化羥乙醛：
OH
NaHSO3+CH3CHO CH3-C-OH
OS2 Na
由于乙醛和亞硫氫鈉發(fā)生了加成作用，致使乙醛不能作為受氫體，而迫使磷酸二羥丙酮代替乙醛作為受氫體生成a-磷酸甘油：
CH2OH CH2OH
C= O +NADH2 HCOH +NAD
CH2OPO3H CH2OPO3H2
α-磷酸甘油在α-磷酸甘油磷酸酯酶催化下被水解，除去磷酸而生成甘油：
CH2OH CH2OH
HCOH + H2O HCOH +H3PO4
CH2OPO3H2 CH2OH
總反應(yīng)式為：
CH2OH H
C6H12O6+NaHSO3 CHOH + CH3-C-OH+CO2
CH2OH OS2NA
第三型發(fā)酵是在堿性條件下進行的，堿性條件可促使乙醛不能作為正常的受氫體，而是兩分子乙醛之間發(fā)生歧化反應(yīng)，即相互進行氧化還原反應(yīng)，一分子乙醛被氧化成乙酸，另一分子乙醛被還原為乙醇：
CH3CHO CH3CHO
H2O NADH2
NAD
CH3COOH CH3CH2OH
這樣又迫使磷酸二羥丙酮作為受氫體而最終形成甘油�？偡磻�(yīng)式為：
2C6H12O6→2甘油＋乙酸＋乙醇＋2 CO2
由此可以看出，酵母菌的第二型和第三型發(fā)酵過程中，都不產(chǎn)生能量，因此只能在非生長情況下進行。如用此途徑生產(chǎn)甘油，必需在第三型發(fā)酵液中不斷地加入碳酸鈉以維持其堿性，否則由于酵母菌產(chǎn)生酸而使發(fā)酵液pH 降低，這樣就又恢復(fù)到正常的第一型發(fā)酵而不累積甘油。這說明酵母菌在不同條件下發(fā)酵結(jié)果是不同的，因而我們可以通過控制環(huán)境條件來利用微生物的代謝活動，有目的地生產(chǎn)有用的產(chǎn)品。
2.3.4 乳酸發(fā)酵
乳酸是細菌發(fā)酵最常見的最終產(chǎn)物，一些能夠產(chǎn)生大量乳酸的細菌稱為乳酸細菌。在乳酸發(fā)酵過程中，發(fā)酵產(chǎn)物中只有乳酸的稱為同型乳酸發(fā)酵；發(fā)酵產(chǎn)物中除乳酸外，還有乙醇、乙酸及CO2等其它產(chǎn)物的，稱為異型乳酸發(fā)酵。
⑴ 同型乳酸發(fā)酵
引起同型乳酸發(fā)酵的乳酸細菌，稱為同型乳酸發(fā)酵菌，有雙球菌屬（Diplococcus）、鏈球菌屬（Streptococcus）及乳酸桿菌屬（Lactobacillus）等。其中工業(yè)發(fā)酵中最常用的菌種是乳酸桿菌屬中的一些種類，如德氏乳酸桿菌（L.delhruckii）、保加利亞乳酸桿菌（L.bulgaricus）、干酪乳酸桿菌（L.casei）等。
同型乳酸發(fā)酵的基質(zhì)主要是已糖，同型乳酸發(fā)酵菌發(fā)酵已糖是通過EMP途徑產(chǎn)生乳酸的。其發(fā)酵過程是葡萄糖經(jīng)EMP途徑降解為丙酮酸后，不經(jīng)脫羧，而是在乳酸脫氫酶的作用下，直接被還原為乳酸：
總反應(yīng)式：C6 H12 O6 +2ADP+2Pi→2CH3CHOHCOOH+2ATP
⑵ 異型乳酸發(fā)酵
異型乳酸發(fā)酵基本都是通過磷酸解酮酶途徑（即PK途徑 ）進行的。其中腸膜明串球菌（Leuconostos mesentewides）葡萄糖明串球菌（Leuconostoc dextranicum），短乳桿菌（Lactabacillus brevis）蕃茄乳酸桿菌（Lactobacillus lycopersici）等是通過戎糖解酮酶途徑將1分子葡萄糖發(fā)酵產(chǎn)生1分子乳酸，1分子乙醇和1分子CO2，并且只產(chǎn)生1分子ATP�？偡磻�(yīng)式如下：
C6 H12 O6＋ADP+Pi→CH3CHOHCOOH＋CH3CH2OH＋CO2+ATP
雙叉乳酸桿菌（Lactobacillus bifidus），兩歧雙歧乳酸菌（Bifidobacterium bifidus）等是通過已糖磷酸解酮酶途徑將2分子葡萄糖發(fā)酵為2分子乳酸和3分子乙酸，并產(chǎn)生5分子ATP，總反應(yīng)式為：
2 C6 H12 O6＋5ADP+5Pi→2 CH3CHOHCOOH＋3 CH3COOH＋5ATP
乳酸發(fā)酵被廣泛地應(yīng)用于泡菜、酸菜、酸牛奶、乳酪以及青貯飼料中，由于乳酸細菌活動的結(jié)果，積累了乳酸，抑制其他微生物的發(fā)展，使蔬菜，牛奶及飼料得以保存。近代發(fā)酵工業(yè)多采用淀粉為原料，先經(jīng)糖化，再接種乳酸細菌進行乳酸發(fā)酵生產(chǎn)純?nèi)樗帷?
2.4 微生物獨特的合成代謝
所謂合成代謝，是指微生物利用能量將簡單的無機或有機的小分子前體物質(zhì)同化成高分子或細胞結(jié)構(gòu)物質(zhì)；但微生物合成代謝時，必須具備三個條件，那就是代謝能量、小分子前體物質(zhì)和還原基, 只有具備了這三個基本條件，合成代謝才能進行。自養(yǎng)型微生物的合成代謝能力很強，它們利用無機物能夠合成完全的自身物質(zhì)；在食品工業(yè)，涉及最多的是化能異養(yǎng)型微生物，這些微生物所需要的代謝能量、小分子前體物質(zhì)和還原基都是從復(fù)雜的有機物中獲得，獲得代謝能量、小分子前體物質(zhì)和還原基的過程是微生物對吸收的營養(yǎng)物質(zhì)的降解過程，所以，分解代謝和合成代謝是不能分開的，兩者在生物體內(nèi)是有條不紊的平衡過程。由于微生物蛋白質(zhì)的合成和核酸的合成基本同一般生物的生化過程，限于篇幅，這里主要對微生物獨特的肽聚糖的生物合成代謝途徑加以闡述。
細胞壁肽聚糖的合成過程是一個極其復(fù)雜的過程，根據(jù)反應(yīng)進行的部位不同，整個合成過程可分為在細胞質(zhì)中、在細胞膜上和在細胞膜外三個階段。
在細胞質(zhì)中合成
1） 由葡萄糖合成N-乙酰葡萄糖胺和N-乙酰胞壁酸。
萄糖胺
乙酰COA COA UTP PPi
N-乙酰葡萄糖胺-6-磷酸 N-乙酰葡萄糖胺-1-磷酸
磷酸烯醇丙酮酸 Pi
N-乙酰葡萄糖胺-UDP N-乙酰胞壁酸-UDP
NADPH2 NADP
2） 由N-乙酰胞壁酸合成“P”核苷酸 這一過程需要4步反應(yīng)，它們都需要尿嘧啶二磷酸（UDP）作為糖的載體，另外還有合成D-丙氨酰胺-D-丙氨酸的兩步反應(yīng)，這些反應(yīng)都可被環(huán)絲氨酸所抑制。反應(yīng)過程見圖3-8：
在細胞膜中合成
由“P”核苷酸合成肽聚糖亞單位的過程是在細胞膜上完成的，在細胞質(zhì)內(nèi)合成“P”核苷酸后，穿入細胞膜并進一步接上N-乙酰葡萄糖胺和甘氨酸五肽，即合成了肽聚糖亞單位。這個肽聚糖亞單位通過一個 類脂載體（十一異戊烯磷酸）攜帶到細胞膜外，進行肽聚糖合成。
由“P”核苷酸合成肽聚糖亞單位的過程總計有五步反應(yīng)，
在細胞膜外的合成
被運送到細胞膜外的肽聚糖亞單位在必須有細胞壁殘余（至少6～8個肽聚糖亞單位）作引物的條件下，肽聚糖亞單位與引物分子間先發(fā)生轉(zhuǎn)糖基作用（transglycosylation）使多糖橫向延伸一個雙糖單位，然后，再通過轉(zhuǎn)肽作用（transpeptidation）使兩條多糖鏈間形成甘氨酸五肽而發(fā)生縱向交聯(lián)反應(yīng)。
青霉素可抑制轉(zhuǎn)肽作用進行，其作用機制是：青霉素是肽聚糖亞單位五肽末端的D-丙氨酰胺-D-丙氨酸的類似物，兩者競爭轉(zhuǎn)肽酶的活性中心，從而競爭性抑制了肽聚糖的轉(zhuǎn)肽作用，使得肽聚糖分子不能發(fā)生縱向交聯(lián)反應(yīng), 肽聚糖不能形成細胞壁層。可見，青霉素的抑菌作用，只能是對處于活躍生長的細菌，對處于休眠階段的細菌幾乎無作用。